Особенности развития фитофтороза в России

    Одним из самых опасных заболеваний картофеля и томата является фитофтороз, вызываемый оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Этот фитопатоген отличаются высокой вредоносностью, т.к. при подходящих погодных условиях способен массово развиваться и вызывать большие потери урожая, а также сильной изменчивостью, что позволяет ему быстро преодолевать устойчивость сортов и токсичное действие фунгицидных препаратов. К настоящему времени не создано сортов картофеля и томата, полностью устойчивых к этим патогенам. Единственным вариантом защиты от фитофтороза является использование химических средств защиты растений.
     Эпифитотия фитофтороза инициируется первичным инокулюмом.   В Европе в качестве первичного инокулюма рассматривают инфекцию, попавшую в почву с больными семенными клубнями, перезимовавшие в почве ооспоры (толстостенные половые структуры P. infestans), а также зооспорангии, принесенные ветром с растений, выросших из перезимовавших клубней на прошлогодних полях («волонтерные» растения), либо на кучах отбракованных при закладке на хранение клубней. Из них наиболее опасным источником инфекции считаются растения, выросшие на кучах отбракованных клубней, т.к. там количество проросших клубней часто значительно, и зооспорангии могут с них разноситься на большие расстояния. Остальные источники (ооспоры, «волонтерные» растения) не столь опасны, т.к. растения на одних и тех же полях не принято выращивать чаще, чем один раз в 3-4 года. Инфекция от больных семенных клубней также минимальна в связи с хорошей системой контроля над семенным материалом.
    В целом количество первичного инокулюма в европейских популяциях ограничено, в связи с чем нарастание эпидемии происходит достаточно медленно и поддается успешному контролю с помощью химических фунгицидных препаратов.
    В России ситуация кардинально другая. Большая часть урожая картофеля и томата выращивается на небольших частных огородах; защитные мероприятия на них либо вообще не проводятся, либо фунгицидные обработки проводятся в недостаточном числе и начинаются уже после появления фитофтороза на ботве. В результате частные огороды выступают как основной источник инфекции, с них зооспорангии ветром переносятся на коммерческие посадки. Это подтверждается нашими прямыми наблюдениями в Московской, Брянской, Костромской, Рязанской областях: поражение растений на частных огородах наблюдалось до начала обработок фунгицидами коммерческих посадок. Впоследствии эпидемия на крупных полях сдерживается применением фунгицидных препаратов, в то время как на частных огородах наблюдается бурное развитие фитофтороза. В случае неправильных или «малобюджетных» обработок коммерческих посадок очаги фитофтороза появляются и на полях; в дальнейшем они активно развиваются, захватывая все большие площади.
    Инфекция, развивающаяся на частных огородах, оказывает существенное влияние на эпидемии на коммерческих полях. Во всех картофелеводческих регионах России площадь, занятая картофелем на частных огородах, в разы превосходит суммарную площадь полей крупных производящих организаций. В таких условиях частные огороды можно рассматривать как глобальный ресурс инокулюма для коммерческих полей.
    Попробуем выявить те свойства, которые характерны для популяций P. infestans на частных огородах. Посадка не прошедшего семенной и карантинный контроль продовольственного картофеля, семян томата, полученных от сомнительных зарубежных производителей, многолетнее выращивание картофеля и томата на одних и тех же площадях, неправильные обработки фунгицидами или их полное отсутствие ведут к тяжелым эпифитотиям в частном секторе., следствием которых является свободное скрещивание, гибридизация и ооспорообразование на частных огородах. В результате наблюдается очень высокое генотипическое разнообразие, когда практически каждый штамм уникален по своему генотипу (Elansky et al., 2001), а распределение генотипов в популяциях удовлетворяет соотношению Харди-Вайнберга (Аматханова и др., 2004), что свидетельствует в пользу свободного скрещивания в популяциях. В пораженных органах растений активно происходит образование ооспор (Смирнов, Еланский 1999). Посадка семенного картофеля различного генетического происхождения делает маловероятным появление клональных линий, специализированных к поражению какоголибо сорта. Штаммы, селектирующиеся в подобном случае, отличаются универсальностью по отношению к поражаемым сортам, большинство из них имеют близкое к максимальному число генов вирулентности (Аматханова и др., 2004, Шеин и др., 2009). Это сильно отличается от системы «клональных линий», типичных для крупных полей сельхозорганизаций с правильно поставленной системой защиты от фитофтороза. «Клональные линии» (когда все штаммы возбудителя фитофтороза на поле представлены одним или несколькими генотипами) повсеместно распространены в странах, где картофелеводство ведется исключительно крупными хозяйствами: США, Нидерланды, Дания и др. (Goodwin et al., 1994, Дьяков, Еланский, 2007, Cooke et al., 2006). «Клональные линии» в конце 20 века были широко распространены в Азиатской и Дальневосточной частях России (Elansky etal., 2001), что, по-видимому, связано с использованием для посадки исключительно картофеля собственного производства одних и тех же сортов. Последнее время ситуация в этих регионах также начала меняться в сторону повышения генотипического разнообразия популяций (С.Н.Еланский, неопубликованные данные).
    Отсутствие интенсивных обработок фунгицидными препаратами имеет и другой, прямой результат – на огородах не происходит накопления устойчивых штаммов. Действительно, наши результаты показывают, что на частных огородах реже, чем на коммерческих посадках, выявляются устойчивые к металаксилу штаммы (Еланский и др., 2007).
    Близлежащие посадки картофеля и томата на огородах облегчают миграцию штаммов между этими культурами, в результате чего в последнее десятилетие среди штаммов, выделяемых с картофеля, повысилась доля несущих ген устойчивости к сортам вишневидного томата Т1, ранее характерного только для «томатных» штаммов. Штаммы с геном Т1 в большинстве случаев высокоагрессивны как по отношению к картофелю, так и к томату.
    В последние годы фитофтороз на томате стал проявляться во многих случаях раньше, чем на картофеле. Источником заражения рассады томата могут быть ооспоры, находящиеся в почве, либо ооспоры, присутствующие в семенах томата, или прилипшие к ним (Rubin et al., 2001). С конца 20 века в магазинах появилось большое количество недорогих фасованных семян, преимущественно импортного производства, на использование которых и перешла большая часть мелких производителей. С семенами могут приходить штаммы с генотипами, типичными для регионов их выращивания. В дальнейшем эти генотипы включаются в половой процесс на частных огородах, что ведет к появлению совершенно новых генотипов.
    Таким образом, частные огороды являются глобальным «плавильным котлом», в котором в результате обмена генетическим материалом перерабатываются существующие генотипы и появляются абсолютно новые. При этом их селекция проходит в условиях, сильно отличающихся от создаваемых для картофеля в крупных хозяйствах: отсутствие фунгицидного пресса, сортовой выравненности посадок, преобладание растений, пораженных разными формами вирусной и бактериальной инфекции, соседство с томатами и дикими пасленовыми, активное скрещивание и ооспорообразование, возможность для ооспор вызывать возобновление заболевания на следующий год. Все это приводит к очень высокому генотипическому разнообразию приусадебных популяций. В условиях эпифитотии на огородах происходит очень быстрое распространение фитофтороза и выброс огромных количеств спор, перелетающих на близлежащие коммерческие посадки. Однако, попав на коммерческие поля с правильной системой агротехники и химзащиты, прилетевшие споры практически не имеют возможности инициировать тяжелую эпидемию на поле, что связано с отсутствием устойчивых к фунгицидам и специализированных к выращиваемому сорту клональных линий.
    Другим источником первичного инокулюма могут быть пораженные клубни, попавшие в коммерческие посадки с семенным материалом. Эти клубни были выращены, как правило, на полях с хорошей агротехникой и интенсивной химзащитой. Генотипы изолятов, поразивших клубни, адаптированы к развитию на своём сорте. Эти штаммы значительно опаснее для коммерческих посадок в сравнении с инокулюмом, происходящим с частных огородов. В пользу этого предположения говорят и результаты наших исследований. Популяции, выделенные с крупных полей с правильно проводимой химзащитой и хорошей агротехникой, не отличаются высоким генотипическим разнообразием. Часто это несколько клональных линий, отличающихся высокой агрессивностью и преобладанием устойчивых к фунгицидам штаммов.
    Штаммы с коммерческого семенного материала могут попасть в популяции на огородах и включиться в процессы, идущие в них. Однако в условиях огорода их конкурентоспособность будет значительно ниже, чем на коммерческом поле, и вскоре они перестанут существовать в виде клональной линии, но их гены могут быть использованы в «огородной» популяции.
    Инфекция, развивающаяся на «волонтерных» растениях и на кучах отбракованных при уборке клубней для России не столь актуальна, т.к. в основных картофелеводческих регионах России наблюдается глубокое зимнее промерзание почвы, и растения из перезимовавших в почве клубней развиваются редко. Более того, как показывают наши эксперименты, возбудитель фитофтороза как правило не выживает при отрицательных температурах даже на сохранивших жизнеспособность клубнях. В аридной зоне, где практикуется выращивание раннего картофеля, фитофтороз встречается достаточно редко из-за сухого и жаркого сезона вегетации.
    Таким образом, в настоящее время мы наблюдаем разделение популяций P. infestans на «полевые» и «огородные». Однако последние годы наблюдаются процессы, ведущие к сближению и взаимопроникновению генотипов из этих популяций. Среди них можно отметить общее повышение грамотности мелких производителей, появление доступных мелких фасовок семенного картофеля, распространение фунгицидных препаратов в мелкой фасовке, утрата населением страха перед «химией». Появляются ситуации, когда благодаря активной деятельности одного поставщика целые поселки оказываются засаженными семенными клубнями одного сорта и обеспечены мелкими фасовками одних и тех же пестицидов. Вполне можно предположить, что картофель того же сорта окажется и на коммерческих посадках поблизости.
    С другой стороны, некоторые торгующие пестицидами компании продвигают «бюджетные» схемы химобработок. В этом случае количество обработок снижается и предлагаются самые дешевые фунгициды, причем упор делается не на недопущение развития фитофтороза вплоть до скашивания ботвы, а на некоторую задержку эпифитотии с целью увеличения выхода урожая. Такие схемы экономически обоснованы при выращивании продовольственного картофеля из низкосортного семенного материала, когда о получении высокого урожая речь в принципе не идет. Однако в этом случае, в отличие от огородных популяций, выровненный генетический фон картофеля позволит отобраться специфическим физиологическим расам фитопатогенов, очень опасным для данного сорта.

    Тенденции к сближению «огородного» и «полевого» способов производства картофеля представляются нам довольно опасными. Для предотвращения их негативных последствий как в приусадебном, так и в коммерческом секторе потребуется как контроль сортимента семенного картофеля и ассортимента фунгицидов, предлагаемых частникам в мелкой фасовке, так и отслеживание схем защиты картофеля и применения фунгицидных препаратов в коммерческом секторе.
    Из-за слабого развития семеноводства в России большие объемы семенного картофеля завозятся из-за рубежа. Вместе с ним будут завозить и новые, возможно высокопатогенные и устойчивые к фунгицидам штаммы возбудителей болезней, в т.ч. фитофтороза. В России их генофонд будет вовлечен в естественный процесс селекции новых генотипов, приспособленных к нашим условиям и поражению возделываемых в России сортов.
    На участках частного сектора наблюдается интенсивное развитие не только фитофтороза, но и альтернариоза. Большинство владельцев ЛПХ специальных мер для защиты от альтернариоза не предпринимают, принимая развитие альтернариоза за естественное увядание ботвы или развитие фитофтороза. Поэтому при массовом развитии альтернариоза на восприимчивых сортах приусадебные участки могут служить источником инокулюма и для коммерческих посадок. Работа выполнена при частичной поддержке Российского Научного Фонда (проект N 14-50-00029).

Еланский С.Н.